<div>인간의 시각경로는 대단히 복잡하다.<br>아래의 것은 시각경로관련 자료에서 수없이 인용되고 있는 대단한 그림으로, <br>인간도 아니고 유인원도 아니고 그냥 영장류의 시각경로를 조사하여 표시한 것이다.</div> <div style="text-align:left;"><img style="border-bottom:medium none;border-left:medium none;border-top:medium none;border-right:medium none;" class="chimg_photo" alt="그림2.jpg" src="http://thimg.todayhumor.co.kr/upfile/201409/1411179964aQEdQmgXJzGZX6YyF9hesBB.jpg" width="800" height="819"></div> <div><br>사실상, 온갖 모를 약어들이 무슨 회로의 기판처럼 난잡하게 연결이 되어 있어서 도무지 뭘 살펴볼 엄두가 안 나는 그림이다.</div> <div>그러나 그럼에도 불구하고 이 경로가 시작되는 아래의 부분은 대단히 단순하다.<br>즉, 망막( reinta)에서 시상의 외측슬상핵(LGN)을 거쳐 대뇌의 일차시각피질(V1)으로 연결되는 경로는 2~3개의 선으로 밖에 표시되어 있지 않다.<br>그리고 V1이후의 온간 복잡한 경로 역시 사실극단적으로 단순하게 표현하면 2개의 경로만으로 표시할될수 있는데, 그것은 아래의 그림과 같다.</div> <div style="text-align:left;"><img style="border-bottom:medium none;border-left:medium none;border-top:medium none;border-right:medium none;" class="chimg_photo" alt="그림3.jpg" src="http://thimg.todayhumor.co.kr/upfile/201409/1411180025KfCMwEIatBsLP32pXx4.jpg" width="800" height="250"></div> <div>즉, 뒤통수 V1 에서 시작된 시각정보는 정수리쪽과 옆통수쪽, 크게 2 경로로 나눠서 퍼진다. <br>MT라는 곳을 지나 정수리쪽(dorsal)으로 가는 경로는 일반적으로 시각정보의 위치 정보경로(Where path)로 일컷으며<br>V4라는 곳을 지나 옆통수쪽(ventral)으로 가는 경로는 일반적으로 시각정보의 형태 정보경로(What path) 로 일컷는다.<br>그림과 경로의 해석되로라면, 뇌에 어떤 문제가 발생하여 때로는 물체가 어디있는지는 아는데 무었인지를 정확히 파악하지 못하거나,<br>반대로 물체가 어디있는지는 아는데 그것이 무었인지를 정확히 파악하는데 문제가 발생할수가 있고, 실제로도 그렇다. </div> <div> </div> <div>암튼, 그림으로 부터 결국 모든 시각 정보는 물체의 위치와 형태정보로 수렴한다는 예측을 할수가 있다. <br>다시 위의 그림을 어렵지만 다시 살펴보면, 대뇌시각경로의 중요한 분기점인 MT와 V4의 입력정보는 V2단계에서 약간 구분이 됨을 알수있다.<br>즉, V2에서 MT로 연결되는 곳은 M으로 표시되어 있고, V2에서 V4로 연결되는 곳은 P-B,P-I 로 표시되어 있다.<br>물론 결국은 위에서 서로 엃히고 섫키고 해서 엮이겠지만, 이 복잡한 그림은 V2의 M계열과 P계열로 크게 나눠서 볼수가 있다는 것이다.<br></div> <div>이 그림에서 더 재미있는 것은, V2에서의 M,P구분의 시작은 시각경로의 최초창기인 RGC단계에서 부터 시작된다는 것이다.<br>그러니까 V2에서의 M,P계열 구분은 V1에서 기원하고, V1에서의 M,P계열 구분은 2종류로 구분되는 LGN 층을 지나 2종류로 구분되는 RGC (망막신경절세포)로부터 시작된다.<br>특히, RGC에서 LGN을 지나 V1으로 구분되는 M,P계열 구분은 대단히 간단하고 명쾌하다.</div> <div>이 그림으로부터 영장류의, 나아가 인간의 복잡하고 난해한 시각경로 (시각정보)는 뇌에서 결국은 크게 '어디?'와 '무었?'이라는 2갈래(2종류) 로 나눠지며(처리되며), 이 구분은 시각경로의 거의 첫머리인 망막에서부터 이미 시작된다는 것을 알수 있다. </div> <div> </div> <div>그러나 사실 망막에서 LGN을 연결하는 RGC세포는 앞서 말한 M,P계열의 것이 상당수를 차지하기는 하나 2종류만 있는것이 아니고10종류가 넘는다.<br>현대의 신경과학자들은 이 M계열, P계열과 함께 K계열 RGC를 하나 더 추가해서 시각경로를 해석하고 있다.<br>이 각각 다른 종류의 RGC는 각기 다른 종류의 광수용체 연결성을 가지고, 각기 다른 종류의 반응 특성을 보이는데,<br>어떤 RGC는 빠른 반응에 특히 민감하고, 어떤 RGC는 휘도차이에 특히 민감하게 반응하고 또 어떤 RGC는 모서리 자극에 특히 민감하고, 또 어떤 RGC는 색깔에 특히 민감하고 그렇다.<br>그리고 이 RGC경로가 서로 병렬, 독립적이기 때문에, 극단적으로 단순하게 이야기 한다면 이런 시각자극에 대한 각각의 단위시각정보원은<br>눈의 처음단계에서 부터 별개로 구분되어 뇌로 전달되어 처리된다 할수 있다. <br>그리하여, 예를들어 특정종류의 RGC 만 망가진다면, 특정종류의, 그러니까 예를들어 색깔이나, 움직임이나, 시각정보에서만<br>받아들이고 처리하는데 문제가 발생할수가 있게 되는 것이다.   </div> <div> </div> <div>---------------------------<br>다시 시각정보에 대한 이야기로 돌아간다면, 우리 눈의 주의를 끈 물체는 다양한 종류의 정보로 구성되어져 있다 할수 있다.<br>언듯 생각해볼수 있는 것으로 물체의 '색깔', 물체의' 위치', 물체의 '형태'정도가 된다.  <br>그러나 시간이 흐르는 3차원 공간에서 살고있는 우리에게는 정보가 좀더 필요한데<br>그것은 물체의 '깊이'정보와 물체의 '움직임' 정보다.  <br>이런 구분은 그럴법 하기는 하나 주의해야 하는 점이 있는데 <br>움직임 정보에는 사실상 물체의 위치와 깊이 정보가 포함되어 있다는 것과 형태정보는 차원으로 표현하기가 어렵다는 것이다. <br>형태정보는 결국 경험을 통해 뇌가 학습하는것인데, 학습에는 앞서 말한, 색깔이나 위치나 움직임,  깊이 모두가 직접적으로 관련이 되기 때문이다. <br>물체의 형태에 대한 단위정보는 모서리( edge)정보겠지만, 아마도 이런 clustering, segmentation을 과정을 통한 형태정보를 파악하는 것은 시각정보에 대한 가장 높은 수준의 정보 처리 결과라 할수 있다.<br>(어쩌면 가장 위에  그림에서 시각 경로가 저렇게도 복잡한 것은 결국에는 대부분 이 형태정보처리 때문인지도 모르겠다.)<br> <br>어찌되었건 본 글에서 말하고자 하는 것은 서로 완전히 병렬 독립된 속성을 가진 물체의 '형태'정보와 '움직임'정보와 '색깔'정보는,<br>우리의 시각경로상에서도 거의 처음부터 거의 끝까지 상당히 별개의 독립적으로  전달이 된다는 것이다.<br>다만, 이 형태, 움직임, 색깔정보의 전달에 대한 독립성은 물체의 시야위치에 따른 담당 일차시각피질영역만큼<br>독립 별개성이 명확하지도 않고, 아직 연구결과가 확실하지 않은지 신경과학책에서 기술되는 관련내용 역시 조금씩 달라 명쾌하지도 않다.<br>게다가 말했듯이 이것은 시각경로상에서의 거의 처음에 해당하는 시신경 세포부터 거의 끝에 해당하는 고차시각피질 영역까지 관통하는,<br>시각에 대한 거의 모든 내용을 망라하는 것이기도 해서 아마도 시각생리를 좀 체계적으로 공부하고자 한다면 <br>이 주제를 가지고 조금 깊이있게 파해쳐 보면서 이해해 보려고 하는것도 좋을듯 하다.  </div> <div> </div> <div>우선 시각경로에서 시각자극의 형태정보 경로를 P pathway로, 색깔정보 경로를 K pathway로, 움직임정보경로를 M pathway (또는 non M non  P pathway)로 둔다. <br>그리고 조금 과장되게 단순화해서 말하면, 눈의 시신경과 대뇌의 넓은 영역 이 3가지 종류의 따로 구분되는 전선으로 연결이 되어있다 할수있다.</div> <div>1. photoreceptor cell 단계에서의 P,K,M pathway 구분<br>photoreceptor cell(광수용체 세포) 단계에서는 PKM pathway는 구분이 되지 않는듯 하다. <br>오른쪽에 직접 빛을 수용하는 유일한 기관인 광수용체 세포에는 rod세포와 cone 세포가 있고, <br>bipolar cell과, amacrine, horiznotal cell을 지나 왼쪽에 그 광수용체 세포의 정보를 유일하게 뇌로 전달하는 기관인 RGC가 있다. <br>광수용체 세포의 개수가 억단위라면 RGC의 개수는 백만단위기 때문에 이 과정에서 엄청난 데이터 처리가 일어날것이다.<br>그리고 이 rod세포, cone세포와  PMK pathway간에 상관성이 있는것 처럼 기술되는 자료도 없지는 않으나,<br>종합적으로 판단하건데, PKM pathway는 rod 세포, cone세포에서는 거의 구분이 되지 않는듯 하다. </div> <div style="text-align:left;"><img style="border-bottom:medium none;border-left:medium none;border-top:medium none;border-right:medium none;" alt="그림6.jpg" src="http://thimg.todayhumor.co.kr/upfile/201409/1411180145iIM1oh4on.jpg" width="640" height="581"></div> <div>2. retina ganglion cell (RGC) 단계에서의 P,K,M pathway 구분<br>본격적인 PKM pathway의 구분은 RGC단계에서 시작한다. <br>광수용체 세포 다른 여러가지 시각보조세포들을 지나 결국 RGC로 연결이 되고<br>이 RGC에는 10가지가 넘으나 크게는 3가지 종류가 있으며 각각 PKMpathway 의 시작을 형성한다. <br>P pathway는 RGC중에서 P-type ganglion cell 또는 midget cell로, <br>M pathway는 RGC중에서 M-type ganglion cell 또는  parasol cell로, <br>K pathway는 RGC중에서   bistratified cell로 시작되며 아래에 그것을 도식화한 그림이 있다.<br>그리고 이 midget cell, parasol cell, bistratified cell의 시각신호에 대한 반응형태가 각기 다르며 각각<br>형태, 움직임, 색깔정보에 특히 민감하게 반응한다. <br>이들은 수용야의 크기나 분포특성에도 차이가 나는데, 특히P type RGC는 전체 RGC의 70% 정도를 차지하며 중심와부근에서는 대부분을 차지한다. </div> <div style="text-align:left;"><img style="border-bottom:medium none;border-left:medium none;border-top:medium none;border-right:medium none;" class="chimg_photo" alt="그림5.jpg" src="http://thimg.todayhumor.co.kr/upfile/201409/1411180162gHjv8LOAKgimPs8Vrz.jpg" width="800" height="624"></div> <div>3. LGN cell  단계에서의 P,K,M pathway 구분<br>RGC는 시상 LGN으로 연결이 되며<br>P pathway는 LGN 상의 parvocellular 층을 지나  parvocellular LGN cell또는 P cell을 통해 일차시각피질로 전달이 되며<br>M pathway는 LGN 상의 magnocellular 층을 지나  magnocellular  LGN cell또는 M cell을 통해 일차시각피질로 전달이 되며<br>K pathway는 LGN 상의 koniocellular 층을 지나 koniocellular LGN cell또는 K cell을 통해 일차시각피질로 전달이 된다. <br>윗 그림에 그것이 묘사한 것이다. </div> <div> </div> <div> 4. V1 단계에서의 P,K,M pathway 구분<br>이 P,K,M pathway의 위상 차이는 일차시각피질에서도 구분이 되는데<br>P pathway는  6층의 V1중에서 4cb층으로 연결이 되며<br>M pathway는  6층의 V1중에서 4ca층으로 연결이 되며<br>K pathway는  6층의 V1중에서 2,3층으로 연결이 된다.  (양안부등)<br>위 그림에 이것과 관련된 것도 묘사되어 있다.</div> <div> </div> <div>5. 고위 시각피질 단계에서의 P,K,M pathway 구분 <br>이 P,K,M pathway의 독립성은 고차시각피질(extrastriate cortex)에 까지 유효할수 있는데<br>6층을 이루는 대뇌에서 각기 다른 층의 다른 형태로 전달이 되기 때문이다.<br>시각경로의 마지막인  beyond extrastriate cortex에서의 PMK pathway는 가장 첫번째 그림에서 표시되어 있다.<br>이 마지막단계에서의 P,K,M pathway 의 구분은<br>대뇌의 시각경로를 거시적인 입장에서 파악하는 가장 대표적인 독립적 구분은 <br>뒷통수 시각피질에서 정수리로 연결이 되는 where path와 <br>뒷통수 시각피질에서 옆머리로 연결이 되는 what path 구분에도 영향을 미칠수 있는 것으로 간주하고 있다.</div> <div> </div> <div> </div> <div> </div> <div>----------------------------------<br>ps. 글 20개를 채워볼려고 했는데 저의 밑천이 미천하여 이것을 끝으로 시각생리 관련된 글을 마무리 할까 합니다.<br>사실 이번 글도 내용이 명확하게 규명된 것이 아닌지라 내용을 정리하는데 무리수인 부분이 있어서 올리는데 망설여지네요.<br>다만, 이번 글을 통해 그나마 잘 알려졌다는 시각생리분야에서조차도 모르는 부분이 너무도 많이 남아있다는 사실이 전달되었으면 좋겠습니다. </div> <div> </div> <div><br>----------------------------------------------------<br>일상에서 만나는 시각생리 관련 글 목록</div> <div> </div> <div>18. 착시와 자연언어<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?humorbest_948182" target="_blank">http://todayhumor.com/?humorbest_948182</a><br>17.인간 눈에서의 시야가 서로 교차하는 이유<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?humorbest_945838" target="_blank">http://todayhumor.com/?humorbest_945838</a><br>16. 인간은 왜 가시광선 밖에 볼수 없는가?<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?humorbest_945072" target="_blank">http://todayhumor.com/?humorbest_945072</a><br>15. 좌우눈에 각기 별개의 그림을 보여준다면 (양안경합)<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?humorbest_859732" target="_blank">http://todayhumor.com/?humorbest_859732</a><br>14. 녹색과 파랑색과 노랑색에 대한 이상한 이야기<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?science_33427" target="_blank">http://todayhumor.com/?science_33427</a><br>13. angry-smile 착시<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?science_25643" target="_blank">http://todayhumor.com/?science_25643</a><br>12. 우리 눈에는 2가지 센서가 내장되어 있다.<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?science_25528" target="_blank">http://todayhumor.com/?science_25528</a><br>11. 우리 눈의 해상도는 몇 pixel 일까?<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?science_25339" target="_blank">http://todayhumor.com/?science_25339</a><br>10. 빛의 대립과정이론은 틀렸거나 수정되어야 한다.. <br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?science_25084" target="_blank">http://todayhumor.com/?science_25084</a><br>9. magic eye (입체시에 대해서)<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?science_25070" target="_blank">http://todayhumor.com/?science_25070</a><br>8. retinex 이론 (색체 항등성)<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?humorbest_758117" target="_blank">http://todayhumor.com/?humorbest_758117</a><br>7. 밝기, 명도, 조도, 휘도, 광속, 광도<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?science_24713" target="_blank">http://todayhumor.com/?science_24713</a><br>6. 눈동자 움직임과 주의집중<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?science_24653" target="_blank">http://todayhumor.com/?science_24653</a><br>5. 우리는 왜 색을 구분할까?<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?science_24588" target="_blank">http://todayhumor.com/?science_24588</a><br>4. 인간은 왜 흰자위가 보일까?<br> <a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?bestofbest_127745" target="_blank">http://todayhumor.com/?bestofbest_127745</a><br>3. 맹점과 채움현상 (filling in) <br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?humorbest_749708" target="_blank">http://todayhumor.com/?humorbest_749708</a><br>2. 우리 눈의 구조적 결함(오징어의 눈은 인간의 눈보다 우월하다.) <br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?bestofbest_126893" target="_blank">http://todayhumor.com/?bestofbest_126893</a><br>1. 인간시각기능 장치 모델링<br><a target="_blank" href="http://todayhumor.com/?science_21796" target="_blank">http://todayhumor.com/?science_21796</a><br></div>